Reproducción de la quimiotaxis bacteriana por un no

Oct 22, 2023

Scientific Reports volumen 13, Número de artículo: 8173 (2023) Citar este artículo

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El comportamiento táxico como respuesta a un estímulo externo es una función fundamental de los organismos vivos. Algunas bacterias implementan con éxito la quimiotaxis sin controlar directamente la dirección del movimiento. Periódicamente alternan entre correr y dar volteretas, es decir, movimiento recto y cambio de dirección, respectivamente. Ajustan su período de ejecución según el gradiente de concentración de atrayentes a su alrededor. En consecuencia, responden estocásticamente a un suave gradiente de concentración, lo que se denomina "quimiotaxis bacteriana". En este estudio, tal respuesta estocástica fue reproducida por un objeto autopropulsado no vivo. Usamos un disco de fenantrolina flotando en una solución acuosa de Fe\(^{2+}\). El disco alternó espontáneamente entre movimiento rápido y reposo, similar al movimiento de correr y dar vueltas de las bacterias. La dirección del movimiento del disco era isotrópica independiente del gradiente de concentración. Sin embargo, la probabilidad existente del objeto autopropulsado fue mayor en la región de baja concentración, donde la longitud de la carrera fue mayor. Para explicar el mecanismo que subyace a este fenómeno, propusimos un modelo matemático simple que considera caminantes aleatorios cuya longitud de carrera depende de la concentración local y la dirección del movimiento contra el gradiente. Nuestro modelo adopta funciones deterministas para reproducir ambos efectos, en lugar de ajustar estocásticamente el período de operación utilizado en los informes anteriores. Esto nos permite analizar matemáticamente el modelo propuesto, lo que indicó que nuestro modelo reproduce tanto la quimiotaxis positiva como la negativa dependiendo de la competencia entre el efecto de concentración local y su efecto de gradiente. Debido al sesgo direccional recientemente introducido, las observaciones experimentales se reprodujeron numérica y analíticamente. Los resultados indican que la respuesta de sesgo direccional al gradiente de concentración es un parámetro esencial para determinar la quimiotaxis bacteriana. Esta regla podría ser universal para la respuesta estocástica de partículas autopropulsadas en sistemas vivos y no vivos.

Las bacterias responden a los gradientes de concentración química ambiental y tienden a nadar hacia regiones con condiciones adecuadas1,2,3. Sin embargo, el tamaño de las bacterias es demasiado pequeño para detectar diferencias en la concentración alrededor de sus cuerpos4. Esta paradoja se ha explicado utilizando la teoría estadística. Según esta teoría, la quimiotaxis se puede observar estocásticamente incluso si la dirección de natación de las bacterias es isotrópica5,6,7,8. Estos enfoques teóricos se construyeron con base en las características observadas experimentalmente de las bacterias9,10,11. Las bacterias muestran movimientos periódicos de "correr" y "caer" (Fig. 1a). En otras palabras, alternan entre movimiento balístico (carrera) y cambio de dirección (caída). Las bacterias ajustan el período de ejecución según el cambio temporal en la concentración química a su alrededor durante la ejecución, lo que produce un gradiente ascendente o descendente. Esto conduce a su reunión estocástica en regiones con condiciones adecuadas.

Los objetos no vivos autopropulsados ​​también muestran quimiotaxis, sin embargo, cambian directamente su dirección de movimiento en respuesta al gradiente ambiental en la mayoría de los casos12,13,14,15. Este comportamiento difiere significativamente del de las bacterias y puede no funcionar bien si el tamaño del cuerpo disminuye debido al efecto de fluctuación. Por lo tanto, una quimiotaxis bacteriana es una estrategia crucial para sistemas de menor tamaño, incluso para objetos no vivos autopropulsados. Aunque no de correr y caer, Sen y Velegol et al. informó un ejemplo de tal quimiotaxis en el que las partículas de metal de tamaño micro podrían ajustar su velocidad de movimiento dependiendo de la concentración de H\(_2\)O\(_2\), lo que resulta en la acumulación de partículas en regiones de alta concentración16. Esto puede entenderse por el mecanismo de quimiotaxis dependiente de la velocidad17.

En este estudio, demostramos la quimiotaxis bacteriana utilizando objetos macroscópicos autopropulsados, en los que el movimiento estaba determinado por la concentración de iones de hierro alrededor de los objetos. Se sabe que los objetos muestran un movimiento alternativo de correr y dar vueltas similar a las bacterias18. Hasta donde sabemos, este es el primer estudio que demuestra la quimiotaxis basada en el movimiento característico de carrera y caída de objetos autopropulsados. Además, proponemos un modelo simple basado en agentes para reproducir nuestras observaciones y obtener la función de distribución de los objetos a través de un análisis matemático del modelo.

(a) Ilustración esquemática del movimiento bacteriano. El período de ejecución de las bacterias depende de la concentración de atrayentes, lo que da como resultado que se reúnan en una región adecuada, aunque la dirección del movimiento sea isotrópica. (b) Movimiento de carrera y caída en el disco de fenantrolina. La línea sólida indica la trayectoria del movimiento del disco. El color de la línea corresponde a la velocidad de movimiento, como lo indica la barra de color en la parte inferior. (c) Perfil de velocidad del movimiento del disco. La reacción química de fenantrolina y Fe\(^{2+}\) evita el movimiento del disco (caída). Luego, el disco se mueve repentinamente poco después del agotamiento de Fe\(^{2+}\) alrededor del disco. (d) Longitud de salto dependiendo de [Fe\(^{2+}\)]. La línea discontinua es la curva de ajuste obtenida por la ecuación. (1).

Los objetos autopropulsados ​​pueden exhibir un movimiento de "correr y dar vueltas" junto con una reacción química19. Los ejemplos de tales objetos incluyen un disco sólido de fenantrolina acoplado con una reacción compleja18, un disco sólido de benzoquinona acoplado con una reacción redox20, un disco sólido de ácido canfórico acoplado con una reacción de neutralización21, una gota de aceite con formación de lípidos22 y una solución acuosa que incluye un reacción química oscilatoria acoplada a la reacción de bromación de los tensioactivos23. En este estudio, nos enfocamos en un disco de fenantrolina que se mueve en una solución acuosa de Fe\(^{2+}\) como un sistema experimental típico para el movimiento de carrera y caída de objetos autopropulsados ​​(Fig. 1b y 1c ).

El disco de fenantrolina se hincha espontánea y continuamente en agua sin Fe\(^{2+}\) en la fase acuosa (Figuras S1a-i y S1b-i) debido al gradiente de tensión superficial alrededor del disco, que se origina en la concentración superficial gradiente de fenantrolina. El gradiente de concentración es causado por el acoplamiento del movimiento del disco con los fenómenos superficiales de las moléculas de fenantrolina, que son el suministro desde el disco, la difusión de estas moléculas en la superficie del agua y la sublimación en el aire19. Debido al Fe\(^{2+}\) presente en la fase acuosa, el disco de fenantrolina exhibe un movimiento de correr y girar (Figs. 1b, 1c, S1a-ii y S1b-ii). Las moléculas de fenantrolina en el agua son consumidas por una reacción compleja con Fe\(^{2+}\). Por lo tanto, la fuerza impulsora del movimiento del disco se desvanece, lo que corresponde al fenómeno de "caída". Durante el volteo, la fenantrolina se suministra continuamente desde el disco al agua, mientras que el Fe\(^{2+}\) no lo es. Por lo tanto, la concentración de Fe\(^{2+}\) ([Fe\(^{2+}\)]) disminuye localmente con el tiempo debido al consumo de Fe\(^{2+}\) alrededor del disco. Luego, [Fe\(^{2+}\)] se vuelve menor que el valor umbral para evitar el movimiento del disco. Por lo tanto, el disco comienza a moverse nuevamente; este movimiento es el movimiento de "correr". Como resultado, el disco exhibe un movimiento de correr y girar sobre la superficie de una solución acuosa de Fe\(^{2+}\). La trayectoria típica se muestra en la Fig. 1b, en la que la difusión rotacional del disco es despreciable.

Medimos las características del movimiento autopropulsado del disco de fenantrolina en una fase acuosa homogénea que incluye Fe\(^{2+}\). Los parámetros estimados fueron los períodos de carrera y caída, la velocidad máxima de cada carrera y la distancia de movimiento para cada ciclo de carrera y caída. El período aumentó y la velocidad máxima disminuyó con un aumento en [Fe\(^{2+}\)] (Fig. S2). Además, también se midió la longitud de la trayectoria durante cada carrera, denominada "longitud de salto" en lo sucesivo. La longitud del salto (\(l\left( \left[ \text {Fe}^{2+}\right] \right)\)) disminuyó al aumentar [Fe\(^{2+}\)] (Fig. 1d). Además, el modo del disco de fenantrolina se bifurcó a un movimiento uniforme con [Fe\(^{2+}\)] inferior a 0,3 mM. Esto corresponde a una longitud de salto infinita. Ajustamos las medidas experimentales mediante la siguiente función logarítmica:

Aquí, [Fe\(^{2+}\)]\(_c\) es la concentración crítica para la bifurcación del movimiento oscilatorio intermitente al movimiento uniforme. Se estimó en 0,33 mM (ver Información de apoyo (SI)). La dependencia de la longitud del salto en [Fe\(^{2+}\)] indica el potencial del disco de fenantrolina para responder estocásticamente a un gradiente de concentración, como se muestra en el modelo matemático de quimiotaxis bacteriana5,6.

En este estudio, la estrategia de quimiotaxis bacteriana se verificó utilizando un objeto autopropulsado sin vida, a saber, un disco de fenantrolina. Se preparó un gradiente de baja concentración de Fe\(^{2+}\) en un recipiente rectangular (ver SI), donde la fuente de Fe\(^{2+}\) se colocó a lo largo del borde izquierdo del contenedor (Fig. 2a). Por lo tanto, se generó un gradiente de concentración solo en la dirección x y no hubo gradiente presente en la dirección y. Se colocó un disco circular de fenantrolina con un diámetro de 2,0 mm en el centro del recipiente. Se sabe que la tensión superficial de una solución acuosa compuesta de electrolitos simples es casi la misma que la del agua pura24. Por lo tanto, la tensión superficial era independiente de la concentración de Fe\(^{2+}\), lo cual se verificó midiendo la tensión superficial como la concentración de Fe\(^{2+}\) (ver SI).

( a ) Esquema de la configuración experimental. (b) Trayectoria del disco de fenantrolina en la fase de agua de gradiente [Fe\(^{2+}\)]. (c) Gradiente de concentración de Fe\(^{2+}\) estimado usando espectrometría UV-Vis y longitud de salto para cada posición calculada por el gradiente de concentración y [Fe\(^{2+}\)] dependencia del salto longitud (Fig. 1d). ( d ) Distribución existente del disco de fenantrolina. Los círculos rellenos de azul y los triángulos abiertos de color naranja indican los resultados para la fase de agua de gradiente y la fase de agua homogénea ([Fe\(^{2+}\)] = 1,0 mM), respectivamente. (e) Probabilidad de la dirección del salto.

El gradiente de concentración se estimó experimentalmente midiendo [Fe\(^{2+}\)] en tres puntos, y los valores de concentración disminuyeron gradualmente de 2,0 a 0,5 mM (Figs. 2c, S3 y S4). Con base en las observaciones experimentales, el gradiente de concentración se ajustó utilizando la siguiente ecuación:

donde x es la distancia desde la fuente de Fe\(^{2+}\). Sustituyendo esta expresión en la Ec. (1), la longitud de salto independiente de la dirección del movimiento (l(x)) se puede ajustar mediante la siguiente función lineal (Fig. 2c):

Como se muestra en la trayectoria típica de un disco de fenantrolina (Fig. 2b), el disco se movió en ambas direcciones, izquierda y derecha. Sin embargo, la distribución existente indicó que el disco tendía a alejarse de la fuente de Fe\(^{2+}\) en el lado izquierdo del contenedor (Fig. 2d). Por lo tanto, el disco de fenantrolina mostró "quimiotaxis negativa" para el gradiente de concentración de Fe\(^{2+}\). Para aclarar el efecto del gradiente químico, también se observó la distribución existente en la fase acuosa homogénea con [Fe\(^{2+}\)] = 1.0 mM como control. En este caso, la distribución existente era aproximadamente homogénea (Fig. 2d). Sin embargo, la probabilidad existente del disco cerca del borde era ligeramente menor que en otras regiones. Esto puede deberse a que la interacción repulsiva funcionará entre las partículas y la pared y, por lo tanto, es menos probable que se detengan cerca de la pared.

El gradiente de concentración de Fe\(^{2+}\) se estimó en \(3,6 \times 10^{-2}\) mM/mm. Por lo tanto, la diferencia de concentración alrededor del disco con un diámetro de 2,0 mm fue \(7,2 \times 10^{-2}\) mM. La tensión superficial de la solución de Fe(phen)\(_3^{2+}\) fue aproximadamente constante para una concentración de solución de Fe\(^{2+}\) por debajo de 1 mM y solo disminuyó ligeramente por debajo de 100 mM18. Por lo tanto, el gradiente de concentración en nuestros experimentos fue demasiado pequeño para generar una diferencia de tensión superficial lo suficientemente grande como para controlar la dirección del movimiento. De hecho, el salto del disco fue isotrópico (Fig. 2e), aunque el disco se colocó en la fase acuosa con un gradiente de [Fe\(^{2+}\)]. Estos resultados indicaron que el disco no respondió al gradiente de concentración local de Fe\(^{2+}\), sino que respondió a los cambios en la concentración durante la ejecución, lo que resultó en la realización exitosa de la quimiotaxis negativa (Fig. 2d ). Estas características son bastante similares a las de la quimiotaxis bacteriana.

El disco de fenantrolina respondió estocásticamente a un gradiente bajo de [Fe\(^{2+}\)] (Fig. 2d), aunque el disco se movió isotrópicamente en la fase acuosa (Fig. 2e). Para explicar esta respuesta estocástica a un gradiente bajo de [Fe\(^{2+}\)], consideramos caminantes aleatorios que ajustan la longitud de sus saltos. Inspirándonos en las investigaciones de la quimiotaxis bacteriana, también consideramos el efecto del cambio de concentración en el tiempo alrededor del disco en movimiento. Sin embargo, nuestro modelo simplificó los procesos de ajuste estocástico del período de la corrida al detectar la variación en la concentración a lo largo del tiempo, un método que fue adoptado en modelos desarrollados previamente25,26. La longitud del movimiento (longitud del salto) en nuestros experimentos también se vio afectada por la concentración alrededor de la trayectoria del movimiento rápido, que no es constante en el espacio. Por lo tanto, el efecto de concentración debe integrarse a través de cada ruta. Aquí, para simplificar, asumimos que la longitud del salto está determinada por la concentración en la posición inicial del movimiento rápido (x) y la dirección del movimiento contra el gradiente (\(\theta\)) (Fig. 3a). De ahora en adelante, nos referiremos al primer efecto como el sesgo de posición y al segundo como el sesgo direccional. Además, se supone que estos efectos son independientes entre sí, aunque ambos se originan en el gradiente de concentración de Fe\(^{2+}\) en nuestros experimentos. En nuestro modelo, \(\theta\) es solo el factor aleatorio y la longitud del salto está representada por la función determinista de la posición inicial y la dirección del movimiento. Es diferente de los modelos anteriores que utilizan procesos de Poisson no homogéneos de tasa de caída5,6,7,8.

Las funciones de l(x) y \(\xi (\theta )\) son la longitud del salto dependiendo de la posición x y el sesgo dependiendo de la dirección del movimiento \(\theta\), respectivamente, como se ilustra esquemáticamente en la Fig. 3b y C. \(\varvec{e} \left( \theta \right)\) es el vector unitario en la dirección \(\theta\). Aquí, nuestros experimentos preparan el gradiente de concentración solo para el eje x. Por lo tanto, asumimos axialmente simétrico para el eje y en este modelo y consideramos solo la proyección en el eje x de aquí en adelante. Por lo tanto, la ecuación. (4) se reescribe como sigue:

(a) Ilustración esquemática de la regla de movimiento para un caminante aleatorio. (b) La longitud del salto aumenta linealmente con la posición x. ( c ) Longitud de salto anisotrópico según la dirección del movimiento (\(\theta\)). Aquí, \(\xi (\theta ) = 1 + 0.1 \cos \theta\) se muestra como ejemplo. ( d ) Distribución de caminantes aleatorios obtenida del cálculo numérico de la ecuación. (4), donde el número de caminantes (N) es igual a 2000. Los valores de las constantes son \(\lambda _0 = 1\), \(\alpha = 0.01\), \(\beta = 0.001, 0.01 , 0.05\), y \(L = 100\) (ver SI para la relación entre los parámetros en las ecuaciones (4) y (8)). Se adoptaron las condiciones de contorno de Neumann. Las líneas discontinuas indican los resultados teóricos obtenidos por la ecuación. (10).

Aquí, para comparar con las observaciones experimentales, se adoptó una función lineal (\(l_0 + ax\)) para la función l(x). Se fijaron el número de prueba de la simulación de un solo caminante aleatorio (N), la pendiente (a) y la longitud del campo (L), mientras que se varió el valor del sesgo direccional (b). Los cálculos numéricos indican que se producen quimiotaxis tanto positivas como negativas según el parámetro b. Las partículas tendieron a acumularse en la región de longitud de salto más corta con un valor bajo de b, mientras que se observó la tendencia opuesta para un valor alto de b (Fig. 3d).

La quimiotaxis bacteriana obtenida numéricamente se puede explicar matemáticamente. Nuestra ecuación modelo (Ec. 5) se reescribe de la siguiente manera:

Con base en el teorema del límite central, el término aleatorio \(\left( \cos \theta + \frac{1}{2} b \cos 2 \theta \right)\) se reemplaza por ruido blanco gaussiano con una varianza \( \sigma^2\). Entonces, la ecuación. (6) se reescribe como sigue:

donde \(N \left( 0,\sigma ^2 \right)\) es una variable aleatoria. Con base en la interpretación de Itô de la integral estocástica, se puede obtener la siguiente ecuación diferencial estocástica27,28,29:

donde f(x) y g(x) son los términos de deriva y difusión, respectivamente. El parámetro \(\beta\) y la función \(\lambda (x)\) se definen como \(b\sqrt{\Delta t}\) y \(l(x)\sqrt{\Delta t}\) , respectivamente. Aquí, \(\Delta t\) es el tiempo requerido para un paso entre n y \(n+1\). La relación entre los parámetros de las Ecs. (7) y (8) se discuten en el SI. Por lo tanto, una ecuación general para la distribución de probabilidad de este proceso es la siguiente27,29:

Si adoptamos una función lineal de \(\lambda \left( x \right) =\lambda _0 + \alpha x\), esta ecuación diferencial parcial se puede resolver analíticamente usando la condición de frontera de Neumann y la normalización. Usando \(\sigma = \frac{1}{\sqrt{2}}\), que es la desviación estándar de la función aleatoria \(\cos \theta\), la distribución de equilibrio se expresa de la siguiente manera (ver SI) :

Aquí, \(\kappa = \frac{\beta }{\alpha }\) y \(c_0\) es una constante positiva determinada por \(\alpha\), \(\beta\), y el tamaño de campo L. Los resultados analíticos indican que hay un cambio entre la quimiotaxis positiva y negativa en \(\kappa =1 (\alpha = \beta )\). Los resultados analíticos y numéricos indican que el uso de un sesgo no direccional (es decir, \(\beta\) = 0) no puede reproducir las observaciones experimentales. Como se analiza a continuación, el parámetro \(\beta\) no era cero y era mayor que el valor de \(\alpha\) en nuestros experimentos. En esta condición, el análisis matemático (Ec. 10) espera que los discos tiendan a juntarse en la región con una longitud de salto larga. Esto concuerda bien con nuestras observaciones experimentales. Además, cabe señalar que nuestro modelo tiene potencial para analizar otros modelos de quimiotaxis bacteriana basados ​​en procesos de Poisson no homogéneos de volteo5,6,7,8. En este artículo, nuestro modelo adoptó una longitud de salto determinista dependiendo tanto de la posición como de la dirección del movimiento. Sin embargo, la longitud de salto determinista no es necesaria y puede ser en lugar de estocástica, siempre que la longitud de salto resultante dependa de la posición y la dirección del movimiento.

La longitud de salto independiente de la dirección del movimiento (l(x)) se puede ajustar utilizando la función lineal de la ecuación. (3) evaluado a través de las observaciones experimentales considerando las fases acuosas homogéneas. Aquí, la longitud del salto depende tanto de la concentración local como del gradiente de concentración. Por lo tanto, los datos de salto en la dirección perpendicular al gradiente de concentración \(\left(-\frac{5}{8}\pi \le \theta \le -\frac{3}{8}\pi , \frac{ 3}{8}\pi \le \theta \le \frac{5}{8}\pi \right)\) fueron seleccionados y trazados contra la posición x (Fig. 4a). Aunque las desviaciones fueron significativas, la curva de ajuste fue bien reproducida por las observaciones experimentales (Fig. 4b). Las incertidumbres de los parámetros a y \(l_0\) se estimaron en 0,092 y 6,0, respectivamente, a partir de los datos graficados.

(a) Probabilidad de la dirección del salto. (b) Longitudes de salto en función de la posición x del sistema de gradiente. Para eliminar el efecto del gradiente de concentración, los saltos hacia \(-\frac{5}{8}\pi \le \theta \le -\frac{3}{8}\pi\) y \(\frac{ 3}{8}\pi \le \theta \le \frac{5}{8}\pi\), que corresponden a la región coloreada en (a), fueron seleccionados. La línea continua es la curva de ajuste (Ec. 3), que se obtiene por la longitud de salto en la fase homogénea (Ec. 1) y el gradiente de concentración (Ec. 2). ( c ) Ilustración de la región enfocada utilizada para obtener los datos para el ajuste. Para eliminar el efecto de la posición, los datos se recolectaron solo del centro (\(45< x < 55\)). (d) Longitudes de salto graficadas contra \(\cos \theta\), donde \(\theta\) es la dirección del salto. La línea continua indica la línea de regresión lineal de los datos graficados.

Finalmente, se comparó la distribución existente del disco de fenantrolina (Fig. 2d) con la distribución esperada obtenida por la ecuación. (10). Como se mencionó anteriormente, los parámetros a y \(l_0\) se estimaron experimentalmente. El valor de b se puede estimar a partir de una función lineal de la longitud de salto \(|\varvec{r}(n+1) - \varvec{r}(n)|\) y \(\cos \theta\), donde \(\theta\) es la dirección del salto, incluso si el valor de l(x) es constante. Sin embargo, el valor de l(x) depende de la posición x. Para eliminar este problema, recopilamos los datos de longitud de salto a partir del centro del contenedor, \(45< x < 55\), e intentamos estimar el valor de b (Fig. 4c). Los gráficos eran casi una función lineal de \(\cos \theta\), donde la curva de ajuste era \(|\varvec{r}(n+1) - \varvec{r}(n)| = 3,85 \cos \ theta + 13.1\) (Fig. 4d). Aquí, los datos de longitud de salto máxima, segunda máxima y mínima se eliminaron porque se desviaban mucho de la tendencia de los datos restantes. La intersección de la curva de ajuste corresponde a l(x), y el valor de b se puede estimar como \(0.295 \pm 0.125\). Por lo tanto, el valor de \(\kappa\) fue 4,68, es decir, el efecto del sesgo direccional (b) fue mayor que el sesgo de posición (a) en nuestros experimentos. Usando estos parámetros ajustados, la distribución predicha usando la ecuación. (10) se trazó con los datos experimentales (Fig. 5). La curva de ajuste reprodujo suficientemente las observaciones experimentales. Esto indica que nuestros resultados analíticos y la estimación de parámetros concuerdan bien con los resultados experimentales de la quimiotaxis bacteriana del disco de fenantrolina.

Distribución existente obtenida por la ecuación teórica (Ec. 10) y parámetros estimados (\(a = 0.092\) y \(b = 0.295\)). Las parcelas de círculo vacío son los resultados experimentales, que es lo mismo que la Fig. 2d.

En nuestros sistemas experimentales, se supone que el sesgo direccional b se origina en el gradiente de concentración de Fe\(^{2+}\). Por lo tanto, tanto el sesgo direccional como el posicional dependen del gradiente de concentración. También se consideró que el valor de b es proporcional a a. Sin embargo, aún no está claro si la constante de proporcionalidad, que corresponde a \(\kappa\), depende o no de las condiciones de concentración. Para aclarar la relación entre los sesgos direccionales y posicionales, se requiere una investigación detallada basada en los datos experimentales, y debe considerarse en trabajos futuros.

En este artículo, sugerimos un experimento novedoso para reproducir la quimiotaxis bacteriana utilizando un objeto autopropulsado no vivo. El disco de fenantrolina muestra un movimiento de carrera y caída en respuesta a un bajo gradiente de [Fe\(^{2+}\)] en la fase de agua, aunque el salto fue isotrópico. Aquí, un salto isotrópico indica que el disco no era sensible al gradiente de concentración local, pero respondió a los cambios en [Fe\(^{2+}\)] durante el salto. Esta propiedad es similar al comportamiento de las bacterias. Para comprender los resultados experimentales, sugerimos un modelo de caminata aleatoria simple en el que la longitud del salto depende de la posición y la dirección del movimiento. Nuestro modelo simple reproduce suficientemente las observaciones experimentales y los resultados indican que el control de la longitud del salto es esencial en la quimiotaxis bacteriana. Además, la ecuación de Fokker-Planck para nuestro modelo basado en agentes se obtiene asumiendo un término aleatorio simplificado. La solución de estado estacionario obtenida analíticamente indica que la distribución está determinada por una competencia entre los efectos de la posición (\(\alpha\)) y la dirección del movimiento (\(\beta\)). El mecanismo es universal y puede adoptarse tanto para sistemas simples no vivos como para organismos vivos más complejos. Nuestros experimentos y modelo matemático son para una sola partícula. El movimiento colectivo de tales partículas autopropulsadas es uno de los objetivos desafiantes para comprender el mecanismo fundamental de autoorganización en los microorganismos.

El disco de fenantrolina estaba compuesto por gel de agar y fenantrolina. Una lámina de gel de agar (espesor: 0,5 mm) se sumergió en una solución MeHO de fenantrolina (25 mM) durante más de 12 h y se lavó con agua pura inmediatamente antes de su uso. El agua pura se preparó mediante purificación con dos filtros diferentes e irradiación con luz ultravioleta (Direct-Q UV3, Merck Millipore). Después de lavar y secar, la lámina de gel de fenantrolina se cortó en un disco circular con un diámetro de 2,0 mm.

Se preparó una fase acuosa con un gradiente de concentración de Fe\(^{2+}\). Se vertió agua pura (66 mL) en un recipiente de plástico con un ancho, profundidad y altura de 100, 65 y 28 mm, respectivamente. Se colocó un filtro de vidrio que contenía solución acuosa de Fe\(^{2+}\) 50 mM en el lado izquierdo del recipiente. Después de 60 min, se colocó un disco de fenantrolina en el centro de la fase acuosa y se observó con una cámara de video (Handycam, Sony, 30 fps). Las imágenes obtenidas se analizaron utilizando el software ImageJ (NIH, EE. UU.). El disco experimentó un movimiento rápido y de reposo repetido, y la velocidad de movimiento del disco osciló con el tiempo. Por lo tanto, la longitud del salto se estimó considerando la distancia que se movió desde el principio hasta el final de este movimiento rápido. El valor umbral de la velocidad para el movimiento rápido se fijó en 10 mm s\(^{-1}\).

El gradiente de concentración se estimó mediante espectroscopia UV-Vis (V-700, JASCO Corporation, Japón). Las muestras (200 μL de solución) se tomaron de la fase acuosa con una micropipeta 60 min después de la preparación de la fase acuosa. Las posiciones de muestreo fueron x = 20, 50 y 70 mm de la fuente de Fe\(^{2+}\). Para visualizar Fe\(^{2+}\), las soluciones de muestra se diluyeron usando 1800 μL de una solución acuosa de 1,10-fenantrolina (20 mM). Las concentraciones de ferroína (Fe(phen)\(_3^{2+}\)) en la solución diluida se midieron mediante espectroscopia UV-Vis. Se promediaron las medidas de los cinco experimentos y se estimó el gradiente de concentración.

Todos los datos generados o analizados durante este estudio se incluyen en este artículo publicado y sus archivos de información complementaria.

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Este trabajo fue apoyado por subvenciones para investigación científica (B) JSPS KAKENHI Grants JP16H03949, JP20H01871 y JP20H02712 y subvenciones para investigación científica (C) JSPS KAKENHI Grant JP19K03676. Los autores agradecen a los revisores por sus fructíferos comentarios y sugerencias. Sus comentarios se han sumado al valor de este documento.

Escuela de Ciencias Matemáticas Interdisciplinarias, Universidad Meiji, Tokio, Japón

Yuko Hamano, Kota Ikeda y Nobuhiko J. Suematsu

Escuela de Graduados en Ciencias Matemáticas Avanzadas, Universidad Meiji, Tokio, Japón

Kota Ikeda y Nobuhiko J. Suematsu

Instituto Meiji de Estudios Avanzados de Ciencias Matemáticas (MIMS), Universidad Meiji, Tokio, Japón

Kota Ikeda, Kenta Odagiri y Nobuhiko J. Suematsu

Escuela de Redes e Información, Universidad Senshu, Kanagawa, Japón

Kenta Odagiri

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YH realizó todos los experimentos y analizó los datos obtenidos. KI propuso el modelo matemático y llevó a cabo los cálculos numéricos y el análisis matemático. KO discutió la validez del enfoque teórico y la relación entre los experimentos y la teoría. NJS supervisó este proyecto y escribió el documento.

Correspondencia a Nobuhiko J. Suematsu.

Los autores declaran no tener conflictos de intereses.

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Reimpresiones y permisos

Hamano, Y., Ikeda, K., Odagiri, K. et al. Reproducción de la quimiotaxis bacteriana por un objeto no vivo autopropulsado. Informe científico 13, 8173 (2023). https://doi.org/10.1038/s41598-023-34788-3

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Recibido: 10 enero 2023

Aceptado: 08 mayo 2023

Publicado: 20 mayo 2023

DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-023-34788-3

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